На стадии климакса биомасса экосистемы снижается

Сукцессии

Любые структурные особенности экосистем являются результатом их развития. Крупномасштабные стрессовые воздействия выводят экосистему из состояния равновесия, что часто приводит к ее разрушению. Они могут происходить по внутренним причинам (например, образование новых видов) или под влиянием внешних факторов (например, засоление, подтопление, вселение видов «чужих» фаун и флор), иметь естественное (например, в результате поднятия или опускание суши, пожаров, наводнений, извержений вулканов, землетрясений, отступания ледников) или антропогенное (вырубка леса, пожары, открытая добыча полезных ископаемых, загрязнения, затопления участков суши под водохранилища, расчистки территорий под пашни) происхождение, быть прогрессирующими (т.е. сопровождаться увеличением производительности и видового богатства) или, наоборот, регрессирующими.

После такого крупномасштабного нарушения «пострадавший» участок начинает возрождаться в несколько этапов. Временной процесс необратимых изменений состава и структуры биогеоценоза (экосистем), который обусловлен внешними или внутренними факторами, называется экологической сукцессией или просто сукцессией (последовательность).

Классический пример сукцессии — зарастание озера и преобразование его в болото.

Если биогеоценоз не находится в состоянии быстрой или средней сукцессии, то продукция, биомасса и видовое богатство в нем колеблются вокруг определенного среднего значения в результате процессов саморегуляции по принципу отрицательной обратной связи. Такой биогеоценоз находится в состоянии динамического равновесия, или состоянии гомеостаза.

К сожалению, сегодня человек практически повсеместно выводит экосистеми из стабильного состояния, увеличивая тем самым общую нестабильность биосферы.

Сукцессии бывают медленными (длятся тысячелетия и десятки тысяч лет), средними (столетие) и быстрыми (десятилетие).

Отдельные стадии часто называют сериальными стадиями. Каждая стадия сукцессии характеризуется определенным сообществом с преобладанием тех или иных видов или групп живых существ.

Процесс формирования экологических систем занимает длительное время. Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Требуется смена ряда поколений, пока не установится равновесие, характерное для стабильной экосистемы. Такое состояние окончательного равновесия называют климаксом, а конечное сообщество, занявшее нарушенный участок, называется зрелым сообществом.

В разных абиотических условиях формируются неодинаковые конечные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном — тропический лес и т.п. На планете выделяют несколько крупных наземных климаксовых экосистем, которые называют биомами: тундра, хвойные леса (тайга), леса умеренного пояса, степи, пустыни, саванны, дождевые тропиче-ские леса.

Таким образом, основные биомы Земли — это климаксовые экосистемы соответствующих географических зон.

Экологические сукцессии, при которых биологическая продуктивность и видовое многообразие возрастают, принято называть прогрессивными. Если эти параметры уменьшаются –регрессивными (дигрессивными). Дигрессии экосистем чаще всего возникают при чрезмерных антропогенных влияниях на них (перевыпас скота на лугах и т.п.)

В любой местности экосистемы сукцесийно разновозрастные. Установление сукцесийного возраста экосистем и биоценозов является непростым делом. В зависимости от истории их формирования и продолжительности существования отдельные биоценозы являются пионерными, другие — сукцесийными, третьи — климаксными.

В прохождении фаз сукцессий существуют общие закономерности Прежде всего, последовательность фаз довольно жестоко закреплена и является характерной для определенного класса экосистем. Установлено также, что в сукцессии действует закон сукцесийного замедления скорости изменения фаз. Он основан на том, что, чем ближе экосистема к климаксному состоянию, тем медленнее происходит переход от одной фазы к другой.

Экологи выделяют два вида экологических сукцессий: первичные и вторичные. Какой из типов наблюдается — зависит от условий участка в начале процесса.

Первичная сукцессия — это процесс формирования и развития экосистемы на незаселенном месте: голые скалы, песчаные дюны, отвалы пустой породы у шахт и карьеров, насыпи.

Голый камень мало пригоден для жизни. Семена с трудом находят место, пригодное для закрепления и прорастания, а если даже они и прорастут, то всходы, скорее всего погибнут из-за действия ветра и солнца, из-за нехватки воды. Только мох может расти в подобных условиях. Его крошечные споры закрепляются в мельчайших трещинах. Он улавливает частицы породы и гумуса, приносимые водой или ветром. При засухе мох переходит в неактивное состояние покоя: не развивается, но и не гибнет. Малейшее увлажнение влечет за собой его рост, а на поверхности скалы нарастает ковер мха. Постепенно начинает накапливаться почва.

Вместе с моховым покровом она обеспечивает место для поселения семенных растений, причем мох удерживает воду, нужную для прорастания семян. Крупные растения, в свою очередь, накапливают и образуют почву, разрушая скалу своими корнями. Наконец, слой почвы оказывается достаточным для развития кустарников и деревьев. Их опадающие листья и ветви не дают расти мхам и другим мелким видам, начавшим первичную сукцессию. На первоначально голой скале мхи сменяются травами, а затем и лесом. Первичная сукцессия — от стадии голой скалы и до климакса (зрелого леса) может длиться многие сотни лет.

Более распространенным типом сукцессий является вторичная сукцессия, т.е восстановление экосистемы, которая когда-то уже существовала на данной. Пример ее — превращение заброшенных полей в лиственные леса.

Участками, на которых может наблюдаться вторичная сукцессия, могут быть заброшенные сельхозугодья, сгоревшие или вырубленные лесные участки, земли, где растительность уничтожена в результате ведения горностроительных работ, сильно загрязненные водные источники, затопленные ранее территории и т.п. Поскольку имеется в наличии какой-то слой почвы, новая растительность может появиться в течение всего нескольких недель.

Сначала на заброшенном поле (залежь) поселяются травы, хорошо приспособленные к колонизации голой почвы. Их семена прорастают весной, а за лето они быстро захватывают пространство с помощью ползучих побегов. К тому же эти травы прекрасно переносят засуху. Однако они легко вытесняются затеняющими их более высокими видами злаков и иных трав, которым для своего развития требуется уже более длительное время.

Затем в травяной покров внедряются молодые сосны, хорошо выдерживающие прямой солнечный свет и жару открытых мест. Они затеняют низкорослые, требующие хорошего освещения травы. Поле сменяется сосняком. Но под пологом сосняка всходы сосны уже не могут развиваться — им тоже не хватает света. Вместо этого формируется подрост лиственных пород, выдерживающих прохладные затененные условия. В конце концов, когда сосны отомрут (через 40-100 лет), они сменяются лиственным лесом. Всходы лиственных растений нормально развиваются под родительским пологом, обеспечивая смену поколений и устойчивость популяций, сукцессия завершается — наступает климакс.

Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия . Далее эти экосистемы существуют в соответствии с рассмотренными ранее законами и принципами функционирования экосистем.

Сукцессии любого масштаба характеризуются рядом общих закономерностей, многие из которых важны для практической деятельности человека:

— в ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие. Это ведет к усложнению связей внутри сообщества, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, усилению регуляторных возможностей внутри системы, ее стабильности.

— происходят серьезные преобразования в энергетическом балансе системы. С энергетических позиций сукцессия — это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности — дыхания.

— в ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого роста снижаются и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.

— на первых этапах сукцессии чистая продуктивность сообщества относительно высока. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продуктивность сообщества приближается к нулю.

Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц, то есть все агроценозы, представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессии. В агроценозах используется именно их свойство производить высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны сорняков сдерживаются агротехническими мероприятиями, а формирование пищевых цепей за счет вредителей пресекается с помощью различных мер, например, химической и биологической борьбы. Но эти сообщества неустойчивы, не способны к самовосстановлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней. Для их поддержания необходима постоянная деятельность людей.

Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс;

Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.

Взаимоотношения между видами разных трофических уровней образуют систему трофических цепей (цепей питания). Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, рассматривают как особую структурную единицу экосистемы — ее пастбищные цепи (пастбищную составляющую). Процессы деструкции и минерализации органических веществ образуют так называемые цепи разложения (детритные цепи). Между членами трофической цепи складываются сложные отношения, и именно они обеспечивают устойчивость биоценоза, существование и жизнедеятельность популяций и видов.

Совокупность трофических цепей формирует трофическую структуру экосистемы (биоценоза). Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем полнее используются ресурсы на каждом трофическом уровне. Часто говорят о полноте биогенного круговорота веществ, связанного с биоразнообразием.

Учитывая тот факт, что большинство животных использует в пищу значительный набор объектов, следует ожидать появления, наряду с вертикальными, горизонтальных пищевых связей, которые также повышают устойчивость биоценозов и экосистемы в целом. Горизонтальные и вертикальные связи образуют так называемые пищевые сети. Таким образом в природе формируются дублирующие механизмы.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы (от лат. successio — преемственность).

Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии внесли американские ботаники Н. Коулес (1899) и особенно Ф. Клементс (1904, 1916). Ф. Клементс считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «климакс-формацией», или просто климаксом. Сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами — пионерами), колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания, соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров) и реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) к стабилизации — формированию климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологической сукцессии осталась неизменной. Помимо климата в развитии сукцессии сейчас признается ролы других факторов, а принципиальное отличие заключается в том, что климаксй считается временным состоянием. Кроме того, согласно Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, тогда как сейчас ясно, что в одной климато-географической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса.

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес академик В. Н. Сукачев (1938, 1942). Начальный этап сукцессии, который он характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям,? Затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни (Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообщестах. Избр. труды. Т 1 Л.: Наука. 1975) он назвал сингенезом. Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) — до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В. Н. Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы. Экосистема или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается так называемым «эдафическим климаксом». Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым — местным — условиям субстрата.

Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия — аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (P) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда P = R. Отношение биомассы (B) к продукции (P) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Биоэнергетика экосистемы на ранних стадиях экологической сукцессии, то есть отношение первичной продукции, или уровня общего фотосинтеза (Р), к уровню дыхания сообщества (R), всегда больше единицы (табл. 12).

Таблица 12. Модель экологической сукцессии и прогнозируемые тенденции развития экосистемы (по Ю. Одуму, 1975)

Динамика экосистемы (цикличность, сукцессия, климакс)

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и в ее популяциях и сообществах: цикличность, смену популяций и биоце­нозов и др.

Суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних усло­вий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего сообщества – биоценоза.

Суточные циклынаиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между днев­ными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые зимой переходят на дневной (змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная цикличностьвыражается в том, что на определенный пе­риод из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые попу­ляции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т. п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличностьпроявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений – эдификаторов. Например, в буковых лесах сомк­нутые кроны многолетних деревьев угнетает растительность нижних ярусов, но как только бук упадет, начинают бурно расти молодые дере­вья и крона восстанавливается. Так происходит обновление букового леса, на которое в естественных условиях требуется цикл в 250 лет.

под экологической сукцессией понимают вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс: «Сукцессия– последова­тельная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воз­действия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием орга­низмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сооб­щества и абиотической среды его существования вплоть до кульмина­ции его развития – возникновения стабилизированной системы. Та­кую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом со­стоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия – это последовательность сообществ, сме­няющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том слу­чае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными эко­логическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут вы­держать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти усло­вия благоприятны и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространст­во. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различа­ют первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия – это, ес­ли формирование сообществ начинается на первоначально свобод­ном, субстрате, а вторичная сукцессия –это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сооб­ществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после опол­зания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, на­ивная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Вторичная сукцессияявляется, как правило, следствием деятель­ности человека, например, в результате вырубки леса или пожара. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150 – 250 лет, а первичная длится 1000 лет. Примеры первичной и вторичной сукцессии приведены соответственно в приложении 4, П.3 и П.4.

Сукцессионные процессы и климакс

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, – это организмы, толерантные к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная раститель­ность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобла­дает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видо­вое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению свя­зей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, сниже­нию чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов и т. д. Наконец действия r- и K-факторов уравновешиваются и сооб­щество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным,– это есть результат самоподдерживающегося сообщества, находящегося в рав­новесии с физическим местообитанием. Развиваю­щееся сообщество преобразует и само местообитание.

На первых этапах для растительных форм первостепенное значе­ние имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и, по мере истощения этих запа­сов, разложение отмершей органики становится основным источни­ком питания минеральными веществами биогеохимического круго­ворота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной систе­ме, черпающей энергию от Солнца. На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции полу­чается значительно больше, и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих эта­пах не подрывается. Напротив, в условиях климакса чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем что­бы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобнов­лению.

Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это со­кратит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30 – 50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Бо­ле того, сукцессионная серия может пойти не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть выcокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой – экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, – это прежде всего разнообразие стабильных природных эко­систем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

Контрольные вопросы

1.Что понимается под экосистемой?

2. Охарактеризуйте трофическую структуру экосистемы.

3. Какое экологическое значение имеют продуцирование и разложение в при­роде?

4. Что такое продуктивность экосистемы и уровни продуцирования?

1. Что такое биомасса экосистемы и каковы экологические последствия ее неста­бильности?

2. Что отражается экологическими пирамидами численности? биомассы? про­дукции (энергии)?

3. Что такое цикличность экосистем, как и какими факторами она обусловлена?

4. Что такое сукцессия? Причины ее возникновения.

5. В чем сущность первичной и вторичной сукцессии? Эвтрофикация.

6. Что понимается под сукцессионной серией и как возникает климаксное сооб­щество?

7. Почему сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой вы-

Источники:

http://studopedia.ru/1_123344_suktsessii.html
http://studopedia.su/8_22719_razvitie-i-evolyutsiya-ekosistem-suktsessii-i-klimaks.html
http://helpiks.org/3-51552.html