На стадии климакса биомасса экосистем

Динамика экосистем. Сукцессия и климакс биоценозов

Биоценозы динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную (смена дня и ночи), сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов. Так, смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.

Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат. succesio – преемственность): – последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках. Известный пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение части лесов в военные годы и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия завершается климаксом – стадией, когда все виды экосистемы, размножившись, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. В такой климаксовой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов, т.е. климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном – тропические леса.

При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна. Однако возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, что вызывает бурный рост некоторых водорослей. Иногда изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на освободившемся месте поселяются другие виды, которые способны выдержать новые условия, и начинается новая сукцессия. Важно подчеркнуть, что, за исключением землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессии. Вмешательство же человека, бывает подчас настолько внезапным и глубоким (военные действия, например), что может привести к гибели экосистем.

Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс;

Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.

Взаимоотношения между видами разных трофических уровней образуют систему трофических цепей (цепей питания). Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, рассматривают как особую структурную единицу экосистемы — ее пастбищные цепи (пастбищную составляющую). Процессы деструкции и минерализации органических веществ образуют так называемые цепи разложения (детритные цепи). Между членами трофической цепи складываются сложные отношения, и именно они обеспечивают устойчивость биоценоза, существование и жизнедеятельность популяций и видов.

Читать еще:  Как избавиться от приливов при климаксе народными средствами отзывы

Совокупность трофических цепей формирует трофическую структуру экосистемы (биоценоза). Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем полнее используются ресурсы на каждом трофическом уровне. Часто говорят о полноте биогенного круговорота веществ, связанного с биоразнообразием.

Учитывая тот факт, что большинство животных использует в пищу значительный набор объектов, следует ожидать появления, наряду с вертикальными, горизонтальных пищевых связей, которые также повышают устойчивость биоценозов и экосистемы в целом. Горизонтальные и вертикальные связи образуют так называемые пищевые сети. Таким образом в природе формируются дублирующие механизмы.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы (от лат. successio — преемственность).

Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии внесли американские ботаники Н. Коулес (1899) и особенно Ф. Клементс (1904, 1916). Ф. Клементс считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «климакс-формацией», или просто климаксом. Сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами — пионерами), колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания, соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров) и реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) к стабилизации — формированию климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологической сукцессии осталась неизменной. Помимо климата в развитии сукцессии сейчас признается ролы других факторов, а принципиальное отличие заключается в том, что климаксй считается временным состоянием. Кроме того, согласно Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, тогда как сейчас ясно, что в одной климато-географической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса.

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес академик В. Н. Сукачев (1938, 1942). Начальный этап сукцессии, который он характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям,? Затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни (Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообщестах. Избр. труды. Т 1 Л.: Наука. 1975) он назвал сингенезом. Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) — до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В. Н. Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы. Экосистема или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается так называемым «эдафическим климаксом». Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым — местным — условиям субстрата.

Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия — аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (P) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда P = R. Отношение биомассы (B) к продукции (P) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Биоэнергетика экосистемы на ранних стадиях экологической сукцессии, то есть отношение первичной продукции, или уровня общего фотосинтеза (Р), к уровню дыхания сообщества (R), всегда больше единицы (табл. 12).

Читать еще:  Как поддержать гормоны при климаксе

Таблица 12. Модель экологической сукцессии и прогнозируемые тенденции развития экосистемы (по Ю. Одуму, 1975)

Динамика экосистемы (цикличность, сукцессия, климакс)

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и в ее популяциях и сообществах: цикличность, смену популяций и биоце­нозов и др.

Суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних усло­вий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего сообщества – биоценоза.

Суточные циклынаиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между днев­ными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые зимой переходят на дневной (змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная цикличностьвыражается в том, что на определенный пе­риод из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые попу­ляции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т. п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличностьпроявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений – эдификаторов. Например, в буковых лесах сомк­нутые кроны многолетних деревьев угнетает растительность нижних ярусов, но как только бук упадет, начинают бурно расти молодые дере­вья и крона восстанавливается. Так происходит обновление букового леса, на которое в естественных условиях требуется цикл в 250 лет.

под экологической сукцессией понимают вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс: «Сукцессия– последова­тельная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воз­действия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием орга­низмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сооб­щества и абиотической среды его существования вплоть до кульмина­ции его развития – возникновения стабилизированной системы. Та­кую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом со­стоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия – это последовательность сообществ, сме­няющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том слу­чае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными эко­логическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут вы­держать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти усло­вия благоприятны и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространст­во. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различа­ют первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия – это, ес­ли формирование сообществ начинается на первоначально свобод­ном, субстрате, а вторичная сукцессия –это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сооб­ществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после опол­зания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, на­ивная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Читать еще:  Климакс и чаи в аптеке

Вторичная сукцессияявляется, как правило, следствием деятель­ности человека, например, в результате вырубки леса или пожара. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150 – 250 лет, а первичная длится 1000 лет. Примеры первичной и вторичной сукцессии приведены соответственно в приложении 4, П.3 и П.4.

Сукцессионные процессы и климакс

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, – это организмы, толерантные к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная раститель­ность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобла­дает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видо­вое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению свя­зей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, сниже­нию чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов и т. д. Наконец действия r- и K-факторов уравновешиваются и сооб­щество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным,– это есть результат самоподдерживающегося сообщества, находящегося в рав­новесии с физическим местообитанием. Развиваю­щееся сообщество преобразует и само местообитание.

На первых этапах для растительных форм первостепенное значе­ние имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и, по мере истощения этих запа­сов, разложение отмершей органики становится основным источни­ком питания минеральными веществами биогеохимического круго­ворота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной систе­ме, черпающей энергию от Солнца. На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции полу­чается значительно больше, и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих эта­пах не подрывается. Напротив, в условиях климакса чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем что­бы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобнов­лению.

Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это со­кратит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30 – 50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Бо­ле того, сукцессионная серия может пойти не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть выcокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой – экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, – это прежде всего разнообразие стабильных природных эко­систем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

Контрольные вопросы

1.Что понимается под экосистемой?

2. Охарактеризуйте трофическую структуру экосистемы.

3. Какое экологическое значение имеют продуцирование и разложение в при­роде?

4. Что такое продуктивность экосистемы и уровни продуцирования?

1. Что такое биомасса экосистемы и каковы экологические последствия ее неста­бильности?

2. Что отражается экологическими пирамидами численности? биомассы? про­дукции (энергии)?

3. Что такое цикличность экосистем, как и какими факторами она обусловлена?

4. Что такое сукцессия? Причины ее возникновения.

5. В чем сущность первичной и вторичной сукцессии? Эвтрофикация.

6. Что понимается под сукцессионной серией и как возникает климаксное сооб­щество?

7. Почему сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой вы-

Источники:

http://studopedia.ru/3_94327_dinamika-ekosistem-suktsessiya-i-klimaks-biotsenozov.html
http://studopedia.su/8_22719_razvitie-i-evolyutsiya-ekosistem-suktsessii-i-klimaks.html
http://helpiks.org/3-51552.html

Ссылка на основную публикацию
Статьи на тему:

Adblock
detector