На стадии климакса биомасса экосистем

Динамика экосистем. Сукцессия и климакс биоценозов

Биоценозы динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную (смена дня и ночи), сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов. Так, смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.

Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат. succesio – преемственность): – последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках. Известный пример – постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса. Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Белоруссии уничтожение части лесов в военные годы и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия завершается климаксом – стадией, когда все виды экосистемы, размножившись, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. В такой климаксовой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов, т.е. климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном – тропические леса.

При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна. Однако возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, что вызывает бурный рост некоторых водорослей. Иногда изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на освободившемся месте поселяются другие виды, которые способны выдержать новые условия, и начинается новая сукцессия. Важно подчеркнуть, что, за исключением землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессии. Вмешательство же человека, бывает подчас настолько внезапным и глубоким (военные действия, например), что может привести к гибели экосистем.

Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс;

Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.

Взаимоотношения между видами разных трофических уровней образуют систему трофических цепей (цепей питания). Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, рассматривают как особую структурную единицу экосистемы — ее пастбищные цепи (пастбищную составляющую). Процессы деструкции и минерализации органических веществ образуют так называемые цепи разложения (детритные цепи). Между членами трофической цепи складываются сложные отношения, и именно они обеспечивают устойчивость биоценоза, существование и жизнедеятельность популяций и видов.

Совокупность трофических цепей формирует трофическую структуру экосистемы (биоценоза). Чем больше видовое разнообразие биоценоза, тем полнее используются ресурсы на каждом трофическом уровне. Часто говорят о полноте биогенного круговорота веществ, связанного с биоразнообразием.

Учитывая тот факт, что большинство животных использует в пищу значительный набор объектов, следует ожидать появления, наряду с вертикальными, горизонтальных пищевых связей, которые также повышают устойчивость биоценозов и экосистемы в целом. Горизонтальные и вертикальные связи образуют так называемые пищевые сети. Таким образом в природе формируются дублирующие механизмы.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией экосистемы (от лат. successio — преемственность).

Понятие появилось вначале в ботанике. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии внесли американские ботаники Н. Коулес (1899) и особенно Ф. Клементс (1904, 1916). Ф. Клементс считал изменения сообществ во времени естественным процессом, который происходит вследствие изменения климатических факторов. Сукцессия завершается формированием нового сообщества, которое адаптировано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «климакс-формацией», или просто климаксом. Сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселения его первыми поселенцами — пионерами), колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания, соревнования (конкуренции с вытеснением ряда видов-пионеров) и реакции (обратного воздействия сообществ на биотоп и условия среды) к стабилизации — формированию климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологической сукцессии осталась неизменной. Помимо климата в развитии сукцессии сейчас признается ролы других факторов, а принципиальное отличие заключается в том, что климаксй считается временным состоянием. Кроме того, согласно Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, тогда как сейчас ясно, что в одной климато-географической зоне могут существовать разные типы биоценозов в состоянии климакса.

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес академик В. Н. Сукачев (1938, 1942). Начальный этап сукцессии, который он характеризовал как процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям,? Затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни (Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообщестах. Избр. труды. Т 1 Л.: Наука. 1975) он назвал сингенезом. Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исключительно абиотическими факторами, приводит к формированию фитоценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцессии) — до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В. Н. Сукачев считал конкуренцию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему развитие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы. Экосистема или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддерживают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом». В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретически конечного состояния, сукцессия заканчивается так называемым «эдафическим климаксом». Последний представляет собой модификации стационарных состояний, соответствующих особым — местным — условиям субстрата.

Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия — аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (P) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда P = R. Отношение биомассы (B) к продукции (P) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Биоэнергетика экосистемы на ранних стадиях экологической сукцессии, то есть отношение первичной продукции, или уровня общего фотосинтеза (Р), к уровню дыхания сообщества (R), всегда больше единицы (табл. 12).

Таблица 12. Модель экологической сукцессии и прогнозируемые тенденции развития экосистемы (по Ю. Одуму, 1975)

Динамика экосистемы (цикличность, сукцессия, климакс)

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и в ее популяциях и сообществах: цикличность, смену популяций и биоце­нозов и др.

Суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних усло­вий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего сообщества – биоценоза.

Суточные циклынаиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между днев­ными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые зимой переходят на дневной (змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная цикличностьвыражается в том, что на определенный пе­риод из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые попу­ляции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т. п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличностьпроявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений – эдификаторов. Например, в буковых лесах сомк­нутые кроны многолетних деревьев угнетает растительность нижних ярусов, но как только бук упадет, начинают бурно расти молодые дере­вья и крона восстанавливается. Так происходит обновление букового леса, на которое в естественных условиях требуется цикл в 250 лет.

под экологической сукцессией понимают вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс: «Сукцессия– последова­тельная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воз­действия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием орга­низмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сооб­щества и абиотической среды его существования вплоть до кульмина­ции его развития – возникновения стабилизированной системы. Та­кую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом со­стоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия – это последовательность сообществ, сме­няющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том слу­чае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными эко­логическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут вы­держать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти усло­вия благоприятны и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространст­во. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различа­ют первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия – это, ес­ли формирование сообществ начинается на первоначально свобод­ном, субстрате, а вторичная сукцессия –это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сооб­ществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после опол­зания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, на­ивная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Вторичная сукцессияявляется, как правило, следствием деятель­ности человека, например, в результате вырубки леса или пожара. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150 – 250 лет, а первичная длится 1000 лет. Примеры первичной и вторичной сукцессии приведены соответственно в приложении 4, П.3 и П.4.

Сукцессионные процессы и климакс

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, – это организмы, толерантные к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная раститель­ность и т. п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобла­дает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видо­вое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение К-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению свя­зей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, сниже­нию чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов и т. д. Наконец действия r- и K-факторов уравновешиваются и сооб­щество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным,– это есть результат самоподдерживающегося сообщества, находящегося в рав­новесии с физическим местообитанием. Развиваю­щееся сообщество преобразует и само местообитание.

На первых этапах для растительных форм первостепенное значе­ние имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и, по мере истощения этих запа­сов, разложение отмершей органики становится основным источни­ком питания минеральными веществами биогеохимического круго­ворота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной систе­ме, черпающей энергию от Солнца. На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции полу­чается значительно больше, и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих эта­пах не подрывается. Напротив, в условиях климакса чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем что­бы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобнов­лению.

Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это со­кратит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30 – 50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Бо­ле того, сукцессионная серия может пойти не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть выcокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой – экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, – это прежде всего разнообразие стабильных природных эко­систем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

Контрольные вопросы

1.Что понимается под экосистемой?

2. Охарактеризуйте трофическую структуру экосистемы.

3. Какое экологическое значение имеют продуцирование и разложение в при­роде?

4. Что такое продуктивность экосистемы и уровни продуцирования?

1. Что такое биомасса экосистемы и каковы экологические последствия ее неста­бильности?

2. Что отражается экологическими пирамидами численности? биомассы? про­дукции (энергии)?

3. Что такое цикличность экосистем, как и какими факторами она обусловлена?

4. Что такое сукцессия? Причины ее возникновения.

5. В чем сущность первичной и вторичной сукцессии? Эвтрофикация.

6. Что понимается под сукцессионной серией и как возникает климаксное сооб­щество?

7. Почему сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой вы-

Источники:

http://studopedia.ru/3_94327_dinamika-ekosistem-suktsessiya-i-klimaks-biotsenozov.html
http://studopedia.su/8_22719_razvitie-i-evolyutsiya-ekosistem-suktsessii-i-klimaks.html
http://helpiks.org/3-51552.html