Динамика экосистем сукцессия и климакс

Сукцессия экосистем и климакс.

Ю. Одум под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс :

«Сукцессия — последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека».

Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития — возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и

максимальное количество симбиотических связей между организмами. Однако к этому состоянию система проходит через ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому в более узком смысле сукцессия — это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.

Первичная сукцессия — формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий. Первичная сукцессия позволяет проследить формирование

сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползня или обвала.

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем — эвтрофикация. Она выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь

наблюдается ряд стадий зарастания — от начальных — дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна — на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже — азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор. При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста численности и биомассы водорослей, и прежде всего сине-зеленых — цианей, из царства дробянок.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах , но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными

словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов, и т. д. Наконец действия r- и К-факторов уравновешиваются и, сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным, — «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием». Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше и при ее изъятий человеком сукцессия только приостанавливается, но основа

продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело в климаксных сериях — здесь чистая продуктивность снижается и в принципе становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы с тем, чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению. Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, оставляя часть территории с коренными типами пород.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изъять без вреда для самого

Полнота сукцессии и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой — экосферой. Но биологическое разнообразие,

обеспечивающее ее стабильность, — это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

Гомеостаз экосистемы.

Гомеостаз — способность биологических систем — организма, популяции и экосистем — противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем — гомеостатическии механизм — это обратная связь.

Для управления экосистемами не требуется регуляция извне — это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством

управляющих механизмов. Один из них — субсистема «хищник—жертва» (рис.5.3). Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например увеличивает чрезмерно популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Эта кибернетическая схема (рис. 5.3 а) отлично иллюстрирует процесс коэволюции в системе «хищник—жертва», так как в этой «связке» развиваются и взаимные адаптационные

процессы. Если в эту систему не вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то результат саморегуляции будет описываться гомеостатическим плато (рис. 5.3 б) — областью отрицательных связей, а при нарушении системы начинают преобладать обратные положительные связи, что может привести к гибели системы.

Наиболее устойчивы крупные экосистемы и самая стабильная из них — биосфера, а наиболее неустойчивы молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии.

Динамика экосистемы (цикличность, сукцессия, климакс)

Экосистема испытывает те же динамические процессы, что и в ее популяциях и сообществах: цикличность, смену популяций и биоценозов и др.

Цикличность

Суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов, флуктуации популяций достаточно синхронно отражаются в цикличности всего сообщества  биоценоза.

Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами. Например, в песчаных пустынях Средней Азии в жаркий полдень многие животные прячутся в норы или ведут ночной образ жизни летом, а некоторые зимой переходят на дневной (змеи, пауки и др.). Однако суточные ритмы наблюдаются во всех географических зонах, и даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.

Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т. п. Это в слабой форме выражено даже во влажных тропических лесах.

Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи).

Многолетняя цикличность может быть связана с особенностями развития растений  эдификаторов. Например, в буковых лесах сомкнутые кроны многолетних деревьев угнетает растительность нижних ярусов, но как только бук упадет, начинают бурно расти молодые деревья и крона восстанавливается. Так происходит обновление букового леса, на которое в естественных условиях требуется цикл в 250 лет.

Экологическая сукцессия

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сообщества и абиотической среды его существования вплоть до кульминации его развития  возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия  это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренцию, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны и гомеостаз восстанавливается.

Для возникновения сукцессии необходимо свободое пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия  это, если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия  это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.

Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений. В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Ельник  это уже последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях севера, т. е. уже коренной биоценоз. Вначале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. 5.9). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее  к шести  десяти годам ель едва достигает 5060 см, а береза  восьми  десяти метров. Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микроклимат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке, и, наконец, береза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вытесняется елью.

Рис. 5.9. Смена березняка ельником (по И. Н. Пономаревой, 1978)

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем  эвтрофикация. Оно выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд стадий зарастания  от начальных  дальние от берега до достигнутых у берега. Эти стадии показаны и описаны на рис. 5.10. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна  на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря наземной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Рис. 5.10. Зарастание эвтрофного водоема с непроточной или слабо проточной водой
(пунктиром показан нижний уровень воды):

Зоны: 0  свободноплавающие растения; 1  низкие (придонные) погруженные растения;
2  высокие погруженные растения; 3  растения с плавающими листьями; 4  высокие надводные
растения; 5  низкие и средневысокие надводные растения; 6  черноольховая топь.
Отложения: 1  сапропелит; 3  сапропелитовый торф; 4  тростниковый и камышовый торф;
5  осоковый торф; б  лесной торф (Соловьев, 1983)

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет черты первичной прогрессивной сукцессии.

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150250 лет, а первичная длится 1000 лет.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов, особенно искусственных водохранилищ, есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека. «Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже  азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.

При поступлении биогенов резко возрастает продуктивность водоемов за счет роста водорослей и, прежде всего, синезеленых  цианей, из царства дробянок. Многие из них могут фиксировать молекулярный азот из атмосферы, тем самым снижая лимитирующее действие азота, а некоторые способны освобождать фосфор из продуктов метаболизма различных водорослей, обладая этим и рядом других подобных качеств, они захватывают водоем и доминируют в биоценозе.

Биоценоз практически полностью перерождается. Наблюдаются массовые заморы рыб. «В особо тяжелых случаях вода приобретает цвет и консистенцию горохового супа, неприятный гнилостный запах: жизнь аэробных организмов исключена» (Соловьев, 1987).

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах (см. рис. 5.9; 5.10), но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами сукцессии разномасштабны и иерархичны так же, как и сами экосистемы.

Сукцессии и климакс;

Видовой состав изменяется в одной и той же экосистеме под влия­нием многих факторов, например, отличается в различные времена года.

Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в эко­системе называют сукцессией(от лат. successio— преемственность) эко­системы.

Понятие появилось вначале в ботанике, что связано со сменой со­обществ на основе функции автотрофов. Наиболее существенный вклад в разработку концепции сукцессии сделали американские ботаники Н.Коулес (1899) и особенно Ф.Клементе (1904, 1916, цит. по Шило­ву И.А., 1997). Ф. Клементе — один из первых исследователей сукцессии, считал изменения сообществ во времени естественным процессом, ко­торый происходит вследствие изменения климатических факторов. Сук­цессия завершается формированием нового сообщества, которое адапти­ровано к климатическим условиям. Такое сообщество он назвал «кли­макс-формацией», или просто климаксом.

В общем виде, согласно Ф.Клементсу, сукцессии проходят через фазу обнажения (появления незаселенного пространства), миграции (заселе­ния его первыми поселенцами-пионерами), эцезиса (колонизации и приспособления к конкретным условиям обитания), соревнования (кон­куренции с вытеснением ряда видов-пионеров), реакции (обратного воз­действия сообществ на биотоп и условия среды) и, наконец, стабилиза­ции — формирования климаксного биоценоза.

Современные представления существенно расширили позиции Ф.Клементса, однако суть концепции экологических сукцессии осталась прежней, неизменной. Наряду с признанием помимо изменений климата роли других факторов в развитии сукцессии принципиальное отличие заключается в том, что состояние климакса также является временным и экосистемы все равно претерпевают «крупномасштабные» изменения. Кроме того, в отличие от мнения Ф.Клементса о том, что в одной био­климатической зоне складывается один вариант климаксного сообщества, сейчас ясно, что в одной климате- географической зоне могут существо­вать разные типы биоценозов в состоянии климакса:

Большой вклад в развитие концепции экологических сукцессии внес В.Н.Сукачев (1938—1942). Начальный этап сукцессии, который В.Н.Су­качев характеризовал как процесс первоначального формирования рас­тительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее усло­виям затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни, он назвал сингенезом 1 .Сингенетическая сукцессия, обусловленная вначале исклю­чительно абиотическими факторами, приводит к формированию фито­ценоза, и дальнейшее развитие идет (по принципу аутогенной сукцес­сии) до устойчивого состояния, соответствующего климаксу.

Важным механизмом стабилизации В.Н.Сукачев считал конкурен­цию, которая приводит к равновесному состоянию, завершающему раз­витие.

По современным представлениям, климакс (климаксное сообщество) является завершающей стабильной стадией развития экосистемы.Экоси­стема, или сообщество, находящиеся в состоянии климакса, поддержи­вают себя неопределенно долго, все внутренние компоненты уравнове­шены друг с другом и с окружающей средой. Годовая продукция и «им­порт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом».

На практике очень трудно выделить устойчивое, климаксное сообще­ство. Обычно удается заметить лишь падение скорости изменений до опре­деленного уровня, после которого система остается неизменной. В тех ме­стах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмуще­ния, например, пожары, препятствуют развитию экосистемы до теорети­чески конечного состояния, сукцессия заканчивается эдафическим климак­сом.Последний представляет собой модификации стационарных состоя­ний, соответствующих особым (местным) условиям субстрата.

Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной,если она является результатом внешнего воз­действия — аллогенной.Аутогенная сукцессия при заселении новых тер­риторий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метабо­лизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (Р) не равна (больше или меньше) дыханию (К), при этом процесс направ­лен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда Р = К. Отношение биомассы (В) к продукции (Р) возрастает в течение сукцес­сии до тех пор, пока не произойдет стабилизации экосистемы, в кото­рой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.

Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном про­странстве, называется серией; переходные сообщества — сериальными стадиями, или стадиями развития.Стадия, на которой окончательно сфор­мировалась стабильная экосистема, и представляет собой климакс.В иде­альном случае климакс должен существовать достаточно долго: пока его не нарушат внешние воздействия.

Источники:

http://infopedia.su/13xd796.html
http://lektsii.org/3-70995.html
http://studopedia.su/13_32075_suktsessii-i-klimaks.html